lunes, 13 de julio de 2009

Evolución del sexo


La evolución del sexo es un gran rompecabezas de la biología evolutiva moderna. Muchos grupos de organismos, en especial la mayoría de los animales y las plantas, se reproducen sexualmente. La evolución del sexo contiene dos temas relacionados, aunque diferentes: su origen y su mantenimiento. Sin embargo, como las hipótesis para el origen del sexo son difíciles de comprobar experimentalmente, la mayor parte del trabajo actual se ha centrado en el mantenimiento de la reproducción sexual. Los biólogos, incluyendo a W. D. Hamilton, Alexei Kondrashov y George C. Williams, han propuesto varias explicaciones de cómo se mantiene la reproducción sexual en un gran conjunto de seres vivos distintos.

Parece que el ciclo sexual se mantiene porque mejora la calidad de la progenie (aptitud), a pesar de reducir el número total de la descendencia (el doble coste del sexo). Para que sea evolutivamente ventajoso debe estar asociado con un aumento significativo de la aptitud de la descendencia. Una de las explicaciones más aceptadas para la ventaja del sexo recae en la creación de variabilidad genética. Hay tres razones posibles que pueden dar cuenta de esto. Primero, la reproducción sexual puede juntar mutaciones que son beneficiosas en el mismo individuo (el sexo ayuda en la difusión de caracteres ventajosos). Segundo, el sexo actúa juntando mutaciones perjudiciales para crear individuos con una aptitud muy baja que son eliminados de la población (el sexo ayuda a eliminar los genes perjudiciales). Por último, el sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser más aptas que las existentes anteriormente, o que simplemente producen una menor competitividad entre los parientes.

Estas clases de hipótesis se explican con mayor detalle más adelante. Es importante tener en cuenta que cualquier número de estas hipótesis puede ser cierta en una especie concreta (no son eventos mutuamente exclusivos), y que en otras especies pueden aplicarse otras hipótesis. Sin embargo, todavía tiene que encontrarse un marco de investigación que permita determinar si la razón para el sexo es universal para todas las especies y, si no lo es, qué mecanismo está actuando en cada especie.

Contenido [ocultar]
1 Historia inicial del estudio
2 El doble coste del sexo
3 El sexo crea variabilidad genética entre los hermanos
4 El sexo ayuda a la difusión de los caracteres ventajosos
4.1 El sexo crea genotipos novedosos más rápidamente
4.2 El sexo aumenta la resistencia a los parásitos
5 El sexo ayuda a eliminar los genes perjudiciales
5.1 El sexo permite la reconstrucción de individuos libres de mutaciones
5.2 El sexo actúa fomentando la eliminación de los genes perjudiciales
6 Otras explicaciones
6.1 El sexo y la velocidad de la evolución
7 Origen de la reproducción sexual
8 Notas
9 Referencias
10 Véase también
11 Enlaces externos



Historia inicial del estudio [editar]El pensamiento filosófico científico sobre el problema se puede remontar hasta Erasmus Darwin en el siglo XVIII; también aparece en los escritos de Aristóteles. El tema lo retomó en el siglo XIX August Weismann, que comprendió que el propósito del sexo era generar variabilidad genética, tal y como se detalla abajo.


El doble coste del sexo [editar]
Este diagrama ilustra el doble coste del sexo. Si cada individuo contribuyera con el mismo número de descendientes (dos), la población sexual (a) mantiene su tamaño tras cada generación, mientras que la población asexual (b) dobla su tamaño en cada generación.En todas las especies sexuales, la población consiste en dos sexos, de los cuales solo uno de ellos es capaz de engendrar la prole (con la excepción de los hermafroditas simultáneos). En una especie asexual, todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto implica, de manera intrínseca, que, en cada generación, una población asexual puede crecer más rápidamente. Este coste fue definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith.

Un coste adicional es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse, y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[1]

Sin embargo, George C. Williams aportó evidencia de que este coste no es insuperable, apuntando la existencia de especies que son capaces de reproducirse tanto asexual como sexualmente. Estas especies programan su reproducción sexual para los periodos de incertidumbre ambiental, y se reproducen de manera asexual cuando las condiciones son más favorables. El punto importante es que se observa que estas especies se reproducen sexualmente cuando podrían elegir no hacerlo, lo que implica que existe una ventaja selectiva en la reproducción sexual.[2]


El sexo crea variabilidad genética entre los hermanos [editar]August Weismann propuso en 1889[3] una explicación para la evolución del sexo en la que la ventaja de este es la creación de variabilidad entre hermanos. Luego fue explicada en términos genéticos por Fisher[4] y Muller[5] y recientemente ha sido resumida por Burt, en 2000.[6]

George C. Williams proporcionó un ejemplo basado en el olmo. En el bosque de este ejemplo, las zonas vacías que había entre los árboles se consideraba que podían sustentar a un individuo cada una. Cuando una zona queda disponible por la muerte de un árbol, habrá una competencia para rellenar esa zona. Como la probabilidad de que una semilla consiga ocupar esa zona depende de su genotipo, y un progenitor no es capaz de anticipar qué genotipo será el más exitoso, los progenitores lanzarán muchas semillas, creando una competencia entre hermanos. La selección natural, por tanto, favorece a los progenitores que pueden producir una gran variedad de descendencia. Una hipótesis similar se conoce como hipótesis del ribazo enmarañado por un pasaje de El origen de las especies, de Charles Darwin:

"Es interesante contemplar un enmarañado ribazo cubierto por muchas plantas de varias clases, con aves que cantan en los arbustos, con diferentes insectos que revolotean y con gusanos que se arrastran entre la tierra húmeda y reflexionar que estas formas, primorosamente construidas, tan diferentes entre sí, y que dependen mutuamente de modos tan complejos, han sido producidas por leyes que obran a nuestro alrededor."

Esta hipótesis, propuesta por Michael Ghiselin en su libro The Economy of Nature and the Evolution of Sex, publicado en 1974, sugiere que un grupo diverso de hermanos puede ser capaz de extraer más comida de su entorno que un clon, porque cada hermano utiliza un nicho ligeramente distinto. Uno de los principales defensores de esta hipótesis es Graham Bell, de la Universidad McGill. La hipótesis ha sido criticada porque no consigue explicar cómo desarrollaron el sexo las especies asexuales. En su libro Evolution and Human Behavior (MIT Press, 2000), John Cartwright comenta:

"Aunque fue popular, ahora la hipótesis del ribazo enmarañado parece afrontar muchos problemas, y sus anteriores defensores están disminuyendo. La teoría predice un mayor interés en el sexo entre los animales que producen muchas proles pequeñas que compiten entre sí. En realidad, el sexo está asociado invariablente con organismos que producen pocas proles de gran tamaño, mientras que los organismos que producen pequeñas proles con frecuencia realizan la partenogénesis [reproducción asexual]. Además, la evidencia de los fósiles sugiere que las especies pasan por vastos preiodos de tiempo [geológico] sin cambiar mucho."


El sexo ayuda a la difusión de los caracteres ventajosos

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